分布在昆虫触角上的嗅觉感器对昆虫的食物与寄主的搜寻、寄主的识别、交配和繁殖发挥重要作用[1]。因此, 对触角的研究是探索昆虫嗅觉识别机制的前提。研究表明, 机械感知、化学识别、嗅觉感知与温湿度感受是嗅觉感器的主要功能[2]。因此, 要想探索昆虫的嗅觉机制, 首先要研究昆虫嗅觉感器的形态、结构和分布。鳞翅目作为昆虫纲的第二大目, 包括蛾类和蝶类, 对于其触角的研究有利于掌握这类昆虫的行为机理。
1 蛾类的触角感器
由于蛾类基本在夜间活动, 因此, 其行为活动如觅食、求偶、交配和产卵等活动主要依靠嗅觉。经过多年研究, 许多和蛾类嗅觉有关的外周和中枢神经元的形态、生化、生理与分子特性已明确。
1.1 蛾类触角感器种类
在感器种类方面, Flower和Helson[3]利用扫描电镜观察了八种夜蛾的触角感器。Lee和Strausfeld[4]观察了烟草天蛾Manducasexta雄虫的触角, 发现了9种感器。Castrejón-Gómez和Valdez-Carrasco[5]通过光学显微镜和扫描电镜发现夜蛾Copitarsiaconsueta触角上共有5种感器类型, 包括毛形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、锥形感器和鳞形感器。Razowski和Wojtusiak[6]观察了卷叶蛾科14种蛾子成虫的触角感器及感器表面刻纹。Faucheux[7发现在冠顶蛾Lophocoronapediasia雄虫触角上共有7种感器类型。Faucheux[8]等利用扫描电镜观察了蛉蛾科五种蛉蛾的触角, 共有9种感器类型。杨慧[9]等对兴安落叶松鞘翅蛾Coleophoraobducta触角上的感器的形态与分布特点进行了观察研究。向玉勇[10]等通过扫描电镜对小地老虎雄虫触角进行了观察。邓顺[11]等观察了笋秀夜蛾Apameaapameoides触角的外部形态, 发现其雌雄性二型现象明显。陆鹏飞[12]等对豆野螟Marucatestulalis触角感器进行了研究。
1.2 蛾类触角感器功能
目前, 已通过形态、单细胞记录仪、电生理实验和分子技术, 对蛾类触角上主要感器的功能进行了归纳和分析。Böhm-bristle具有机械感受功能, 当遇到机械刺激时, 该感器能缓冲重力作用, 从而控制触角下降的速度[5,8,16]。Van der Pers[17]等认为, 鳞形感器的作用是有助于昆虫探测气味分子的方向。毛形感器是雄虫感知来自雌虫的性信息素[8], 也与植物气味探测有关[1]。刺形感器被认为在卷叶蛾和夜蛾中是一种接触性化学感受器[8,18]。腔锥形感器在蚊子中是温度受体[19], 在美洲蟑螂Periplaneta Americana中是湿度受体[20], 在蛾类中是感知植物气味[8]。锥形感器可能具有感受植物气味[1,8]和信息素[1]的功能。
2 蝶类的触角感器
鳞翅目中, 对蝴蝶的化学通讯的关注不如蛾类, 因为只有极少数蝶类为经济害虫。但化学信号也对蝴蝶的行为起着至关重要的作用, 尤其是在求偶和交配识别中[21,22,23,24,25,26]。
2.1 蝶类触角感器种类
Myers[21]发现, 弗罗里达后蝶Danausgilippusberenic触角上共有6种类型的感器。Odendaal[25]等发现, 格纹蛱蝶Euphydryaseditha雌成虫与雄成虫的触角感器外部形态完全相同, 共有四种类型。Grula and Taylor[26]利用扫描电镜观察了纹黄豆粉蝶Coliaseurytheme和菲罗豆粉蝶C.philodice的触角, 共有三类感器。Den Otter[27]等发现大菜粉蝶触角上有毛形、锥形和腔锥形3种感器。
在感器种类鉴定中, 虽然国内所研究的蝶种比国外多, 但并没有将这些感器的形态、种类以及分布与昆虫的行为关联起来。蝶类的感器种类主要包括9种:毛形感器、刺形感器、栓锥形感器、鳞形感器、星形感器、腔形感器、腔锥形感器、锥形感器和芽孢形感器等[28,29,30,31,32,33]。
2.2 蝶类触角感器功能
弗罗里达后蝶中无孔的long, thick-walled hairs功能是接触性化学感受或机械感受[21]。蛱蝶Cercyonispegal触角上的long, thick-walled hairs可感受蔗糖刺激, 推测其为接触性化学感受器[34]。格纹蛱蝶触角感器中, spin长而直立的着落特征有利于接触物质, 推测其是机械感受器;hidden hairs和shallow dish hairs是化学感受器, 而whiplikesensillum的功能尚不明确[25]。纹黄豆粉蝶和菲罗豆粉蝶触角感器中, short, thin-walled pegs与弗罗里达后蝶的性信息素受体形态类似;long, thick-walled hairs分为两种类型, 相对较长的为接触性机械感受器, 短的则为化学感受器[22]。赵玉敏和王艳萍[31]结合前人研究推测了银斑豹蛱蝶与黄钩蛱蝶的触角感器功能, 其中毛形感器可能是化学感受器;腔锥形感器和鳞形感器可能是触觉感受器;刺形感器可能是机械感受器, 感受机械刺激功能;芽孢感器可能是一种感受重力的机械感器, 当遇到机械刺激时, 具有缓冲重力的作用。
3 结语
蝶类与蛾类相比, 关于蝶类触角感器的研究较少, 而且对于其功能的研究主要是结合前人关于类似形态触角感器的研究进行推断。在未来的工作中, 可以结合对蛾类触角的研究手段, 对蝶类触角感器的生理功能进行准确测定, 以期更好地阐释蝶类对性信息素的利用, 探索其信号利用机制。
摘要：触角感器在昆虫的食物搜寻、寄主搜寻、寄主识别、繁殖和交配中发挥重要作用。总结国内外关于鳞翅目蛾类和蝶类触角种类和功能的研究进展, 并展望了未来蝶类触角感器的研究方向。
关键词：蛾类,蝶类,触角感器,种类,功能
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