白魔芋 (Amorphophallus albus) 属天南星科 (Araceae) 魔芋属 (Amorphophallus Blume) 家族, 1984年由原西南农学院 (现西南大学) 刘佩瑛、陈劲枫发现并命名, 为我国特有种[1]。白魔芋是迄今为止世界上发现的葡甘露聚糖含量最高、品质最优的资源植物, 也是我国除花魔芋外栽培最广的魔芋类作物[2]。
1 种质资源分布及评价
白魔芋自然分布在金沙江下游河谷地带, 主要在四川省南部的屏山县、雷波县、金阳县等及云南省北部永善县、绥江县、巧家县等, 资源分布较集中[3]。该地带在受西风带过山气流影响下形成了独特的气候现象——焚风 (Foehn) 效应[4], 即气流在背风坡下沉时, 气温迅速升高, 降雨逐渐减小, 海拔越低越呈现出“湿度上的干和温度上的热”的特征。加之局部环流的影响, 谷风持续时间较长, 地表蒸发快, 难以保持水分, 白魔芋病害发生较少。同时该地区光热资源充足, 土壤以燥红土、赤红壤和红壤为主, 质地较疏松, 非常适宜白魔芋的生长。正是这一独特的生长环境孕育了白魔芋这一优势种。
白魔芋适应性较强, 不仅可以在原产地海拔800~2000 m金沙江河谷地带种植, 也可以引种到海拔相对较低的地区种植。李磊等将白魔芋引种到湖南的一些低海拔地区种植后, 综合其生育期、产量、抗性等指标后发现, 白魔芋较引种的花魔芋长势好, 抗逆性和适应性强[5]。正是由于上述优势, 通过近年来走访调研发现武陵山区等魔芋主产地也相继引种白魔芋进行种植, 由零星种植走向片区种植。
目前对白魔芋资源收集及评价研究较少。张发春等对收集到的云南高原上的白魔芋10个地方材料的生活力、抗病性及生产应用前景作了较全面的比较分析[6]。范梅等对金沙河谷几个县收集来的白魔芋材料, 进行了植物学特征、生育期、抗逆性、产量及商品性等方面的比较分析[7]。孙远航对不同地区收集到的34份白魔芋材料的亲缘关系、经济性状、适应气候条件等方面做了较全面的研究[8]。对于白魔芋材料的收集及评价有助于鉴定和选育合适的地方品系。
2 生物学特性
对白魔芋相关生物学特性的研究有助于了解白魔芋生理生化特性, 从而为后续研究奠定理论基础。
2.1 生理学
较之于细胞生物学和分子生物学研究, 白魔芋的生理学研究报道得较多。刘佩瑛等于上个世纪80年代对白魔芋光合特性进行了初步研究, 发现白魔芋最大光合效率远低于水稻、小麦、甘薯等普通作物[9]。李川通过对白魔芋种子发芽过程中生理生化指标的测定, 了解了白魔芋种子萌发过程中各个时期生理生化的变化, 对将实生种子应用到生产提供了一定的理论支持[10]。郑莲姬等通过对白魔芋多酚氧化酶活性及护色条件的研究, 得出了白魔芋PPO活性温度为30℃, 确立了白魔芋最佳无硫护色条件[11]。李南林等通过对不同光质对白魔芋生长及产量的影响发现, 红光有助于白魔芋增产[12]。付忠等通过模拟农业生产上生长的光条件, 发现白魔芋生长旺盛期, 低光生长条件有着较高的光合速率, 这充分说明了夏季高温强光时对白魔芋适当遮阴的必要性[13]。白立伟通过对白魔芋、花魔芋和珠芽魔芋相关耐热性生理指标进行比较发现, 白魔芋的耐热性强于花魔芋和珠芽魔芋[14]。对白魔芋的生理学研究相对较充分, 这对白魔芋高产栽培及应用提供了必要的理论借鉴。
2.2 细胞生物学
开展白魔芋细胞学研究, 有助于了解白魔芋不同时期的生命活动及稳定遗传机制。目前, 对白魔芋细胞学研究主要集中在核型分析等方面。刘佩瑛等通过大量实验比较白魔芋和花魔芋的核型, 得出白魔芋和花魔芋核型较为接近, 白魔芋染色体为2n=26=16m+6sm+4st (2SAT) , 从进化上看, 白魔芋接近较原始种[10]。郑素秋等采用F-BSG法制取4种不同魔芋的标本, 分析出白魔芋等4种魔芋的核型类型为2B类, 所属的带型为C带[15]。牛义等以白魔芋种子、根状茎及不定芽为材料, 采用0.2%~0.4%秋水仙素处理, 首次获得了同源四倍体白魔芋植株, 对其核型分析, 得出4n=52=32m+12sm+8st, 印证了刘佩瑛教授对白魔芋核型分析的正确性[16]。白魔芋的胚胎较少, 李川根据前人分类, 将白魔芋划分为条纹型[10]。这些为数不多的研究, 一定程度加深了学者对白魔芋细胞生命活动的认识。
2.3 分子生物学
对白魔芋分子生物学的研究目前主要集中在分子标记及基因克隆等方面。张玉进等利用RAPD分子标记对收集到的22份魔芋材料进行了DNA多态性标记, 是最早对魔芋资源应用分子标记技术的报道[17]。滕彩珠等对采集到的13份魔芋材料进行了AFLP分子标记研究, 并进行了较系统的分析, 发现花魔芋的亲缘关系与白魔芋较近[18]。张盛林和孙远航对收集到的白魔芋种内资源进行RAPD分子标记技术分析, 明确了白魔芋种内亲缘关系[19]。滕彩珠等通过采用ISSR分子标记对30份魔芋资源材料进行多态性分析, 进一步证明了白魔芋与花魔芋的近缘关系, 同时也发现白魔芋的遗传多样性较丰富[20]。蒋学宽等对96份魔芋材料进行了ISSR分析, 从聚类分析结果中进一步证明了白魔芋和花魔芋的亲缘关系[21]。白立伟通过对魔芋属3个魔芋种的s HSP、HSP70、HSP90三个基因的CDs序列克隆, 发现白魔芋和花魔芋序列的相似度高于珠芽魔芋和花魔芋之间的相似度, 从RNA水平上进一步验证了白魔芋和花魔芋的亲缘关系[14]。对白魔芋相关分子生物学研究, 为白魔芋育种奠定了理论基础。
3 栽培技术
目前, 白魔芋栽培技术与花魔芋较为相同。研究也主要集中在引种栽培、套种、遮阴与丰产性等方面。崔鸣等通过对白魔芋的丰产性研究发现, 膨大系数是影响白魔芋产量的重要因素[22]。吴睿等选用包括白魔芋在内的5个品种进行了越冬贮藏和栽培对比试验, 结果表明在管理完善的情况下, 白魔芋较适宜在长沙地区种植[23]。夏彬等通过检索田间不同的栽培技术介绍, 总结出一套较完备的白魔芋玉米套种标准化栽培技术[24]。唐明凤等通过初探白魔芋软腐病综合防治技术, 探索了白魔芋软腐病防控体系[25]。综上所述, 配套的栽培措施和合理的农药使用是保持白魔芋丰产的必要保障。
4 育种扩繁技术
育种扩繁是园艺植物研究中最重要的部分, 研究的目的是通过人工的手段将性状优异的品种保存下来, 并进行快繁应用到实际生产中。目前较常用的途径有常规育种、诱变育种、生物技术育种及组织培养等途径。
4.1 育种
通过品种审定的花魔芋和珠芽魔芋品种不少, 但育成的白魔芋新品种却未见有报道。截至目前, 关于白魔芋育种的报道仅有2例:范梅等通过对大量白魔芋材料的收集, 选育出了2个优良的地方品系[7];张发春等利用收集来的云南特有白魔芋品种资源, 筛选出了2个优良的地方品系[26]。刘克颐等采用白魔芋与花魔芋、东川魔芋进行种间杂交, 发现花魔芋自交不育, 白魔芋可育性很低[27]。正是由于这一障碍, 一些研究人员也尝试利用其他育种技术选育白魔芋新品种。如牛义等使用秋水仙素对白魔芋进行处理, 首次获得了同源四倍体植株[16]。刘好霞等通过种子浸泡法、根状茎顶芽滴液法及诱导愈伤组织法对白魔芋进行多倍体诱导, 获得一株纯合四倍体单株, 证明了魔芋倍性育种的可行性[28]。虽然未见有白魔芋新品种育成的报道, 但一些已取得成功的途径值得魔芋育种专家借鉴和拓展。
4.2 组培技术
目前, 白魔芋和花魔芋繁殖方式的主体是使用自然产生的小球茎、根状茎作为“种子”进行播种, 收获商品芋, 但繁殖系数较低。在扩大生产的过程中, 种源严重不足, 组织培养是解决该问题的一条良好的途径[29]。关于白魔芋组培快繁技术已有大量研究报道, 其中愈伤组织培养最为常见。最初的研究认为, 白魔芋根、叶片、叶柄和花药很难培养并再生植株[30], 而1992年张兴国等以白魔芋5个不同部位作为外植体材料进行原生质体培养并取得了成功[31], 这标志着白魔芋组培技术开始走向成熟。此后二十多年不断有学者在改进魔芋组培配方。吴毅歆和谢庆华利用11种培养基对白魔芋5种不同的营养器官进行组培试验, 发现了皮上芽苞部位作为外植体效果最好, 并筛选出了各自适宜的培养基, 同时通过试验还证明了在培养基中加入0.1%PVP和0.1%Vc对防止褐化有一定的作用[32]。黄远新等研究表明, 组培效果和培养基中浓度组合相关, 而和魔芋类型无关, 并且在黑暗或散射光下培养, 可大大减少切块伤口的褐化程度[33]。陈金宏等利用白魔芋球茎做外植体, 通过多次试验得出, 最适宜白魔芋球茎组培的培养基配方为“MS+NAA0.5 mg/L+BA0.7 mg/L”[34]。此外在汲取了其他作物液体培养成功经验的基础上, 胡楠等突破性地将浅层液体应用到魔芋组培上, 发现浅层液体培养在褐变率、愈伤组织生长速度、出芽率、根粗壮和成本等方面等均优于固体培养[35]。魔芋组培技术的成熟, 一定程度上为白魔芋扩繁和其他育种途径的应用提供一定的便利。
5 展望
白魔芋是一种应用前景很广且较“年轻”的作物, 自1984年发现以来, 仅仅过了30多年。较之花魔芋, 白魔芋葡甘露聚糖含量及品质、抗逆性、抗病性等方面的优势明显, 但单位面积产量远不及花魔芋。此外, 白魔芋膨大系数低, 从种芋到商品芋需要的时间比花魔芋长, 这些是限制白魔芋大规模种植的最主要因素。因此, 白魔芋高产示范、基础研究及遗传改良是日后白魔芋研究的重点。笔者通过结合一些地方性政策及园艺作物研究的热门方向, 对白魔芋相关研究提出几点展望。
5.1 实行白魔芋标准化栽培模式
未来白魔芋的栽培模式应当实现规范化、系统化、规模化的目标。四川省凉山州金阳县在申报“金阳白魔芋”地理标志产品保护时, 率先制订了白魔芋栽培种植过程中无公害生产技术标准, 力求规范化发展魔芋产业。制订白魔芋种植标准, 对于引种种植地区白魔芋的发展十分必要。白魔芋标准化种植也是防治病害, 提高单位面积产量, 推进魔芋产业化发展的重要措施。
5.2 进一步完善白魔芋基础生物学研究
白魔芋相关生物学研究现今只是局限于点, 而未到达面。一个较全面的白魔芋生理学系统是魔芋栽培技术应用的必要保障, 因此, 研究可对照单子叶植物纲和天南星科植物的一些重要生理指标的测定, 根据需要测定白魔芋相关指标, 完善其生理学系统。同时结合现今流行的分子生物学和细胞生物学方面的技术, 进一步探究白魔芋内源调控网络。2011年, 第一个花魔芋球茎转录组出现在NCBI中, 是世界上首个魔芋属植物的转录组[36];2013—2014年, 花魔芋和珠芽魔芋叶片的转录组以及小分子RNA测序结果公布, 一些重要的靶基因和调控途径也逐渐被鉴定出[37,38]。笔者认为白魔芋较花魔芋优势明显, 白魔芋转录组及小分子RNA测序将有助于进一步深度挖掘一些调控网络关键的数量性质基因。同时依据转录组数据, 可设计引物对不同魔芋资源进行更深层次的分子标记和SNP位点的挖掘, 为日后魔芋属植物DNA指纹图谱的构建奠定基础。此外, 蛋白质组学是一门新兴的技术, 通过蛋白提取寻找鉴定差异蛋白, 筛选交集蛋白, 亚细胞定位, 这有助于深入理解白魔芋细胞发育及遗传调控机制。
5.3 应用生物技术育种方式选育白魔芋良种
由于多种条件的限制, 白魔芋育种始终止步不前。笔者认为, 白魔芋作为一种无性繁殖或近似无性繁殖植物, 3年才能开花, 且受雌花和雄花花期不遇等因素的限制, 故采用生物技术育种是一种较合理且速度快的方式。前期一些学者应用多倍体和辐射突变育种等方法选育魔芋新品种, 取得了不错的效果, 不失为白魔芋品种选育的一条有效途径。体细胞杂交技术已经在番茄、烟草、柑橘等作物上应用较成熟了, 理论上将不同魔芋属植物进行性状重组, 有较大可能出现结合不同亲本优良性状的新品种, 因此结合其他作物上一些成功的经验, 将原生质体培养、体细胞杂交技术应用到白魔芋育种中是一条较可行的途径。分子标记辅助育种在水稻等作物上已广泛应用, 白魔芋品质突出, 对控制数量性状的一些基因进行分子标记和QTL定位, 对未来选育白魔芋新品种有很大的帮助。近些年来, 转基因技术在作物遗传育种中应用较广泛, 转亲缘关系较近物种的某些优良基因有助于进一步改良白魔芋的一些品质缺陷。同时, 依据转基因技术形成的基因敲除和突变体选育等方法在不介入外源基因的同时, 可以改良白魔芋某些不利性状, 是白魔芋良种选育的一条可利用的途径。
自2001年中国加入WTO以来, 魔芋精粉逐渐成为我国农产品出口创汇的一个重要产品。白魔芋葡甘露聚糖含量高, 品质好, 深受全世界魔芋精粉生产者和消费者的喜爱。但是, 几十年来, 虽然对白魔芋的研究一直没有中断过, 但仍未像其他作物那样受到足够的重视, 育种研究呈现出停滞不前状态。笔者认为应重视白魔芋的价值, 研发各地配套的栽培措施, 推广和开发我国这一独特的资源;同时, 完善白魔芋基础生物学研究, 采用新技术选育白魔芋良种。相信随着白魔芋研究的不断深入, 白魔芋这一独特魔芋种必将为山区人民脱贫致富释放出更大能量。
摘要：综述白魔芋种质资源、生物学特性、栽培技术及育种扩繁等方面的研究进展, 并结合国内外植物研究的先进技术和热点方向, 对白魔芋未来相关领域的研究方向及应用前景进行了展望。认为应实行白魔芋标准化栽培模式, 进一步完善白魔芋基础生物学研究, 应用生物技术育种方式选育白魔芋良种;应重视白魔芋的价值, 研发各地配套的栽培措施, 推广和开发我国这一独特的资源;同时, 完善白魔芋基础生物学研究, 采用新技术选育白魔芋良种。
关键词：白魔芋,生物学特性,栽培技术,育种
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